Наследственностью называется способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей генетической информации из поколения в поколение, благодаря которой все живое охраняет в своем потомстве характерные видовые черты – страусы остаются страусами, дельфины – дельфинами, а огурцы – огурцами.

То, что дети похожи на своих родителей, было замечено давным-давно, и мудрецы древности пытались найти этому объяснение при помощи логики, ведь других инструментов у них не было.

Отец медицины Гиппократ предположил, что в мужских и женских зародышевых частицах (о клетках никто в пятом веке до нашей эры понятия не имел) скапливаются некие экстракты, определяющие индивидуальные особенности развития потомства. Похоже на дарвиновскую концепцию геммул, верно? А вот Аристотель, живший веком позже Гиппократа, считал, что наследственные свойства каждый организм получает от отца в виде некоего духовного, нематериального начала, в виде особой внутренней силы, которую он назвал энтелехией («осуществленностью»). А мать предоставляет ребенку материю для развития.

До XIX века материалистическая теория Гиппократа и идеалистическая теория Аристотеля просуществовали без каких-либо уточнений и дополнений. Каждый ученый выбирал себе ту концепцию, которая совпадала с его мировоззрением, не углубляясь в тему. Для изучения наследственности людям недоставало знаний. Заводчики и селекционеры[17] не понимали, почему одни признаки легко закреплялись в потомстве, с другими приходилось повозиться, а некоторые вообще не удавалось закрепить, несмотря на все старания.

В XIX веке многие ученые занимались вопросами наследственности, в том числе и сам Дарвин, но их умозрительные теории, не опробованные и не доказанные на практике, вместо ясности только еще больше запутали дело, были хороши для Древней Греции, но не для эпохи расцвета всех наук. Только в начале ХХ века американский генетик Томас Морган со своими сотрудниками Кэлвином Бриджесом, Алфредом Стертевантом и Германом Меллером сформулировали хромосомную теорию наследственности. Годом рождения этой теории официально считается 1915 год, в котором Морганом и его коллегами был опубликован фундаментальный труд «Механизм менделевской[18] наследственности».

Хромосомная теория наследственности развивалась вместе с генетикой, и на сегодняшний день ее основные положения формулируются следующим образом.

Первое – гены находятся в хромосомах.

Второе – гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

Третье – различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

Четвертое – аллели генов занимают одинаковые локусы[19] в гомологичных хромосомах. Иначе говоря, гены, отвечающие за развитие одного признака, расположены в гомологичных хромосомах на одинаковых местах. Тождественность расположения имеет очень важное значение. Она делает возможным обмен участками между гомологичными хромосомами. Этот обмен, который называется кроссинговером[20], происходит в первой профазе мейоза. Гомологичные хромосомы обмениваются совершенно одинаковыми участками, образно говоря, получают взамен ровно столько же, сколько и отдали.

Схематичное и упрощенное изображение кроссинговера

Изменение в генетическом материале хромосомы[21], вызванное кроссинговером, называется рекомбинацией.

Кроссинговер очень полезен для биологического вида. Не для одной отдельной особи, а именно для биологического вида. Можете объяснить – почему? Ответ будет приведен в конце главы.

Предупреждение: обратите внимание на то, что кроссинговер происходит в мейозе, то есть при образовании половых клеток. Вопрос очень сложный, если вы не сможете на него ответить, то не огорчайтесь, а просто прочтите ответ. Ну а если сможете, то вы молодец!

Пятое – гены одной хромосомы образуют группы сцепления, то есть наследуются преимущественно совместно, единым блоком, благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков.

Шестое – сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами). Чем ближе друг к другу расположены в хромосоме два отдельных гена, тем меньше вероятности того, что они будут разлучены в результате кроссинговера. И, соответственно, наоборот – чем дальше гены друг от друга, тем больше у них шансов расстаться.

Седьмое – каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом, который называется кариотипом.

Таковы основы хромосомной теории наследственности.

Вы уже знаете, что ДНК находится и за пределами клеточного ядра, в митохондриях и пластидах. А раз есть ДНК, значит, есть и обусловленная ею наследственность. Все внеядерные формы наследственности называют цитоплазматической наследственностью. Имеется в виду не расположение молекул ДНК непосредственно в цитоплазме, а их расположение за пределами клеточного ядра. Цитоплазматическая наследственность не имеет такого значения, как хромосомная, но пренебрегать ею нельзя. Так, например, можно предположить, что «парадоксальная» передача фенотипически измененной окраски потомству колорадского жука, о которой говорилось в предыдущей главе, обусловлена каким-то неизвестным пока еще свойством цитоплазматической наследственности. Кстати говоря, в хромосомы «упаковываются» только молекулы ядерной ДНК. Внеядерные молекулы ДНК относительно небольшие и имеют замкнутую кольцевую форму[22].

Важно понимать, что внеядерные признаки наследуются только по материнской линии, потому что митохондрии и пластиды передаются новому поколению яйцеклеткой. Сперматозоид передает потомству только отцовский генетический материал (свое ядро) и ничего больше.

С наследственностью мы пока что закончили. Давайте вернемся к кроссинговеру и разберем то, что осталось за пределами нашего внимания.

На сегодняшний день принято считать кроссинговер случайным процессом, но не исключено, что обмен участками подчинен каким-то строгим закономерностям, которые пока еще не открыты. Да и сам механизм кроссинговера пока еще не изучен до конца. Говоря «хромосомы обменялись участками», мы не представляем всех деталей этого процесса и не можем расписать его «по нотам». Короче говоря, если вы молоды, вдумчивы, энергичны и мечтаете совершить одно или несколько великих открытий, то вам определенно стоит подумать о том, чтобы стать генетиком. Кроме шуток.

Кроссинговер, происходящий в одном участке хромосомы, называют одинарным. Поскольку хромосомы очень длинные, в них одновременно могут происходить несколько перекрестных обменов участками – двойные, тройные и множественные кроссинговеры.

Все живое устроено очень продуманно. У любого полезного (вы уже догадались, почему полезен кроссинговер?) процесса существует свой ограничительный механизм, не позволяющий полезному превратиться во вредное. Существует такое явление, как интерференция. Суть его заключается в том, что кроссинговер, происшедший в одном участке хромосомы, подавляет кроссинговер в близлежащих сегментах.

Зачем нужно подавлять кроссинговер «по соседству»? Зачем ограничивать размеры обмениваемых участков? Ведь