Естественный отбор, являющийся результатом условий, в которых живет организм, способен оказывать один из трех видов воздействия на популяцию. Он может быть стабилизирующим, движущим или разрывающим (дизруптивным). Стабилизирующее воздействие наблюдается, когда условия среды обитания остаются неизменными в течение долгого времени, поэтому такая среда поддерживает хорошо сбалансированную популяцию животных и растений, в которой эволюционные изменения невыгодны. В силу данных обстоятельств любое изменение, происходящее у растения или животного, выведет его из четко определенной, эффективной и проверенной временем совокупности факторов, обеспечивающих выживание, и поставит в невыгодное положение, которое в итоге приведет к его вымиранию. С другой стороны, его более консервативные сородичи выживут. Животные, длительное время подвергавшиеся действию стабилизирующего отбора, могут выглядеть сравнительно неспециализированными и примитивными по сравнению с теми, у которых была более насыщенная событиями эволюционная история. Зачастую для них характерны пассивные механизмы выживания, такие как тяжелый панцирь или высокая плодовитость, компенсирующая потери от хищников.

Развитие лошади – превосходный пример того, как зоологическое семейство приспосабливается к меняющимся условиям жизни. Самая ранняя форма лошади, которую мы знаем, – это гиракотерий, маленькое существо размером с кролика, щипавшее мягкую листву и бродившее по подлеску тропических лесов, широко распространенных 60 млн лет назад. По мере того как во всем мире менялись климатические условия и повсюду на месте лесных массивов распространялись травянистые равнины, лишь немногие потомки гиракотерия смогли достичь процветания. Это были те потомки, которые изменились и приобрели способность быстро бегать по открытым равнинам, а также поедать новую жесткую пищу, представленную разрастающимися травами. В процессе эволюции возникло множество различных форм, и самыми впечатляющими были те великолепные бегающие животные, которые существуют в нашем мире сегодня.

От исходного вьюрка, прилетевшего на Галапагосские острова из Южной Америки, произошло около 15 разных видов, приспособившихся к своему собственному рациону. Вьюрки в целом распределяются на три группы по типу местообитаний – кактусовые, древесные и наземные – и различаются главным образом по форме клюва. Полагают, что это началось со скудости птичьего населения островов, что позволило вьюркам эволюционировать в формы, подходящие ко всем доступным местообитаниям.

(1) Platyspiza crassirostris

(2) Cactospiza heliobates

(3) Carmarhynchus parvulus

(4) Carmarhynchus pauper

(5) Pinaroloxias inornata

(6) Certhidea olivacea

(7) Geospiza fortis

(8) Geospiza magnirostris

(9) Geospiza fulginosa

(10) Geospiza conirostris

(11) Geospiza scandens

Действие движущего естественного отбора более очевидно при изменении самой среды. В силу этих обстоятельств эволюционные метаморфозы происходят таким образом, что складывается впечатление, будто организм эволюционирует по определенному пути с некой конечной целью. Это крайне ошибочное мнение. Оно возникает из-за того, что в контексте своей среды обитания самый поздний член эволюционного ряда всегда оказывается намного лучше приспособленным, чем более ранние промежуточные стадии, которые – в случаях, когда они известны, – выглядят в сравнении с ним наполовину сформированными и неполноценными, даже притом что были столь же хорошо приспособленными к более ранним промежуточным состояниям самой среды обитания. Примером этого служит эволюция лошади, которая из мелкой листоядной формы, жившей в лесу, развивалась в крупную длинноногую бегающую форму, питающуюся травой, пока места ее обитания менялись от леса к открытой травяной равнине. Небольшие изменения, которые позволяли ей более эффективно взаимодействовать с меняющимся окружением, непрерывно отбирались на протяжении истории этого животного, и таким образом в процессе эволюции появилась лошадь.

Дизруптивный отбор реализуется, когда новая среда обитания предоставляет широкий выбор пищевых ресурсов и мест для жизни. Вид животных, попав в такие условия окружающей среды, может успешно дать начало различным формам, которые обладают специфическими приспособлениями к каждому из этих жизненных пространств, или экологических ниш. При отсутствии животных-конкурентов эти отличающиеся друг от друга формы со временем разовьются в совершенно новые виды. Событие такого рода случается, когда в открытом океане в результате вулканической активности образуется остров либо группа островов. Необитаемый остров медленно колонизируется животными, постепенно образующими новые виды, чтобы эффективно использовать всю его территорию. Классический пример роста эволюционного разнообразия наблюдается на Галапагосских островах в Тихом океане. В ранний период их истории эти места заселил мелкий вьюрок, который со временем эволюционировал в древесные насекомоядные формы, потребителей семян с массивными клювами, и в форму, поедающую личинки жуков, обитающих в древесине, вытаскивая их кактусовыми иглами. Множество образующихся в итоге видов указывает на большое количество доступных экологических ниш на островах.

В эпоху человека цепочка подвидов, или клин, существовала вокруг Северного полюса между британской клушей (Larus fuscus graellsii) и серебристой чайкой (Larus argentatus argentatus) – ее концевыми членами. Все соседствующие виды клина могли скрещиваться между собой, за исключением концевых членов, которые к тому времени, когда цепочка замкнулась, стали слишком далекими друг от друга, чтобы успешно скрещиваться.

(1) британская клуша (Larus fuscus graellsii)

(2) клуша (Larus fuscus fuscus)

(3) восточносибирская чайка (Larus argentatus vegae)

(4) американская серебристая чайка (Larus argentatus smithsonianus)

(5) серебристая чайка (Larus argentatus argentatus)

Птицы благодаря своей способности к полету обычно являются первыми позвоночными, достигающими нового острова, и потому далекие острова обычно примечательны обитанием на них интересной авифауны. Типичны тяжелые нелетающие птицы, такие как моа (Dinornis) с Новой Зеландии, додо (Raphus) с Маврикия и «слоновая птица» эпиорнис (Aepyornis) с Мадагаскара, которые эволюционировали в отсутствие наземных хищников. Море, отделяющее изолированную территорию, служило эффективным барьером, предотвращающим скрещивание между далеко улетевшими особями, достигшими острова, и исходной популяцией, оставшейся дома. Подобные барьеры для скрещивания обязательны для эволюции новых видов.

Расы, или подвиды, часто сосуществуют в пределах одного и того же ареала, осваивая немного различающиеся среды обитания или источники пищи, но сохраняя способность к скрещиванию. Они могут даже существовать в виде цепочки подвидов, протягивающейся из одной области в другую, и каждый подвид способен скрещиваться с соседним. Когда виды на концах цепи достаточно сильно отличаются, цепочка называется клином. Иногда клин может образовывать кольцо (например, окружающее горный хребет), где два концевых члена, хотя и соседствующие, и родственные, настолько различаются, что скрещивание между ними невозможно, и являются с формальной точки зрения разными видами. Это ставит проблемы в таксономии, поскольку, если скрещивание возможно повсюду на протяжении кольца, его члены должны быть четко определены как подвиды одного и того же вида.

Если группа оказывается изолированной от исходной популяции, она может развиваться самостоятельно до такого состояния, что позже, когда изолирующий барьер исчезает и две популяции встречаются снова, скрещивание между ними уже невозможно. Теперь они по определению представляют собой два различных вида. Различия еще более усиливаются, когда новое место обитания, которое нашла для себя изолированная группа, является по большей части неблагоприятным для жизни. Группа быстро исчезнет, за исключением, может быть, нескольких особей, обладающих крайней степенью выраженности видовых признаков, которые демонстрируют некоторую приспособленность к новому месту обитания. Вид,