Выше я ссылался на определение вирусов, основанное на их природе, а не на их составе или размерах. В 2008 году Рауль и Фортер предложили разделить все биологические объекты на «две группы организмов: организмы, кодирующие рибосомы, куда относятся эукариоты, простейшие и бактерии, и организмы, кодирующие капсиды, куда относятся вирусы». Три царства клеточной жизни: эукариоты, простейшие и бактерии – все обладают способностью синтезировать белки и осуществлять собственный метаболизм. Как уже было сказано выше, молекулярные механизмы всех живых клеток, ответственные за сборку белков из аминокислот, осуществляют свою деятельность на рибосомах. У вирусов такой механизм отсутствует, и они опираются на жизненные формы, кодирующие рибосомы для синтеза собственных, вирусных, белков. С другой стороны, клеточным формам не нужны капсиды, и их геномы поэтому не кодируют самособирающиеся капсиды. Это определение делает далеко идущее различение вирусов и других живых организмов, основанное на содержании их генов. Однако при всей его точности я не могу признать его адекватным, потому что в нем не отражена квинтэссенция вирусов. Кроме того, это определение игнорирует существование многих биологических объектов, у которых присутствуют основные признаки вирусов, но отсутствует способность к сборке капсида. В некоторых случаях эволюционно эти объекты восходят к предковым формам, которые обладали способностью образовывать капсиды.

К таким исключениям относятся вирусы, которые усвоили необычный образ существования. Некоторые из таких вирусов являются простыми генетическими репликаторами – эволюционными реликтами – примитивными репликонами, называемыми вироидами. Вероятно, эти формы возникли очень рано и сохранились за время эволюции (в главе 8 будут обсуждаться данные относительно возможного происхождения вироидов). Другие вирусы представляют собой подвижные генетические элементы, способные реплицироваться. Эти частицы попадают в клетки разнообразными способами. В некоторых случаях эти подвижные генетические элементы обнаруживаются в геноме других вирусов, что позволяет предположить, что в качестве промежуточной станции пересадки эти фрагменты использовали хромосомы клеточных форм жизни. В других случаях эти элементы путешествуют только между клетками-хозяевами внутри вирусного капсида, но при содействии «вируса-помощника», инфицирующего ту же самую клетку. В целом можно сказать, что отсутствие кодируемого вирусным геномом капсида не препятствует репликации вирусного генома и даже его перемещению из клетки в клетку.

Определение, основанное на различении рибосомных организмов и объектов, продуцирующих капсиды, является верным лишь отчасти, потому что не учитывает некоторые биологические сущности, которые ведут себя подобно вирусам. Нужна более полезная дефиниция, учитывающая происхождение и эволюцию вирусов, а также их природу. По моему мнению, более адекватным является определение, данное выдающимся специалистом по биоинформатике Юджином Куниным, который много писал, среди прочего, об эволюции и филогенетических взаимоотношениях вирусов. Кунин описывает мир вирусов как состоящий из «собственно вирусов и лишенных капсидов эгоистичных элементов» (Koonin, Dolja, 2014). Это определение охватывает мир вирусов во всей его полноте. Кроме того, оно является более объемлющим, нежели предыдущее определение, противопоставляющее организмы, кодирующие рибосомы, и объекты, кодирующие капсиды. Однако мне думается, что нет смысла отдельно рассматривать «лишенные капсидов эгоистичные элементы». Я утверждаю, что вирусы сами по себе являются, по сути, эгоистичными элементами, паразитирующей генетической информацией, независимо от того, кодирует ли их геном капсид или нет. Вирус – это чистая информация, которая становится вирусом только в тех случаях, когда она может самостоятельно перемещаться между клетками-хозяевами.

Как минимум, этой генетической информации достаточно для того, чтобы направлять свою собственную репликацию в клетке-хозяине, а затем перемещаться в другую клетку. Многие вирусоподобные элементы находятся в хромосомах прокариотических и эукариотических клеток и способны мобилизовать свои нуклеиновые кислоты внутри клетки, размножаясь внутри клеточных хромосом. Точно так же плазмиды прокариотических клеток являются генетическими элементами, которые реплицируются в бактериальных клетках, а затем передаются клеткам-потомкам при делении клеток, а также передаются в другие бактериальные клетки в ходе конъюгации. Ни один из этих классов самопроизвольно реплицирующихся элементов не может поступать в другие клетки путем передачи в них внеклеточного инфекционного агента. По такому определению, эти элементы не могут считаться вирусами в полном смысле этого термина. Несомненно, вирусы являются эгоистичными генетическими элементами, но они также должны быть самостоятельными инфицирующими объектами: естественный отбор вирусных штаммов действует на генетическую информацию, которая передается от клетки к клетке. При инфицировании опробуются различные генетические варианты. Вирусы определяются информацией, которую они переносят, – вирусным генотипом.

Подумайте о полезном определении, описывающем «эгоистичные» генетические элементы. Основанием такого элемента, который реплицируется внутри клетки, является то обстоятельство, что он претерпевает генетическую трансформацию и может развиваться. Естественный отбор, действующий на него, независим от сил естественного отбора, действующего на геном клетки-хозяина. У каждого из этих геномов свое на уме. Они развиваются независимо и часто вступают в конфликт, но всегда под значимым давлением естественного отбора. От нашего внимания не должно ускользнуть то, что без доступной клетки-хозяина вирус лишен инфекционного потенциала и что эгоистичный генетический элемент, который убивает всех своих потенциальных хозяев, тоже потерян для эволюции. Парадоксальный факт: успех паразитических штаммов неразрывно связан с выживанием линий клеток хозяина. Но у эволюции нет плана; некоторые линии эгоистичной генетической информации (включая и вирусные) должны исчезнуть в результате этого эволюционного конфликта. Вирус – это субъединица эгоистичной генетической информации, которая независимо развивается и независимо инфицирует клетки.

Коэволюция вирусов возникает из генетического конфликта между вирусом и хозяином и является процессом, в результате которого линия вируса и клетка-хозяин претерпевают адаптивную эволюцию, которая оптимизирует их перспективы. Часто клетка-хозяин адаптируется таким образом, что приобретает способность устранять повреждения, причиненные вирусным паразитом, и, наоборот, в результате взаимодействия может возникнуть менее вирулентный вирус. Этот исход не является результатом стремления к взаимной гармонии; у каждого партнера свои, эгоистичные мотивы. Вирус и хозяин должны достичь эволюционного успеха независимо друг от друга. Это, на самом деле, гонка вооружений, и во многих случаях она на срезах эволюции может заканчиваться вничью. В других случаях, особенно когда речь идет о новых патогенных для человека штаммах, мы не достигаем даже подобия стабильного равновесия в своих отношениях с вирусом. Как уже было сказано выше, вполне вероятно, что некоторые штаммы вирусов сводят своего хозяина в могилу, и тем самым генетическая информация утрачивается для дальнейшей эволюции.

Здесь я, как вы заметили, несколько раз употребил определение «эгоистичный», которое позаимствовал из определения вирусного царства Кунина (Koonin, Dolja, 2014). Просвещенные множеством блестящих сочинений ученого и писателя Ричарда Докинза, и более