том же месте внутри последовательности общего для разных групп эукариот гена.

Рис. 5. “Супергруппы” эукариот.

Дерево эукариот, построенное на основе сравнения тысяч общих генов, включает пять “супергрупп”, которые были описаны Евгением Куниным в 2010 году. Цифры означают число генов, общих для данной группы и для Последнего общего предка эукариот. Каждая группа независимо потеряла или приобрела множество других генов. Сильнее всего здесь различаются одноклеточные протисты. Все животные попадают в группу метазои. Заметьте, что различия между представителями одной супергруппы гораздо заметнее, чем между предками эти групп, что позволяет предположить их интенсивное эволюционирование на ранних этапах. Мне нравится символическая черная дыра в центре: Последний общий предок эукариот уже обладал всеми характерными для эукариот свойствами, но филогенетика мало что может сказать о том, как бактерии или археи передали ему эти свойства.

За пределами ядра ситуация сходная. Эукариотам свойственна, по сути, одинаковая клеточная машинерия – за исключением архезоев (разбросанных по всем пяти супергруппам, что свидетельствует о независимой утрате присущей им прежде сложности). У всех эукариот имеются сложные внутренние мембранные структуры, например эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, приспособленные для упаковки и выведения наружу белков. У всех эукариот есть динамический внутренний цитоскелет, способный принимать любую форму в соответствии с потребностями клетки. У всех эукариот есть моторные белки. Все эукариоты обладают митохондриями, лизосомами, пероксисомами, транспортными системами для перемещения веществ внутрь и наружу, а также общими сигнальными системами. И список на этом не заканчивается! Все эукариоты делятся митозом, в ходе которого хромосомы расходятся к полюсам клетки, увлекаемые микротрубочками веретена. Набор участвующих в митозе ферментов один и тот же. Эукариоты размножаются половым путем, а их жизненный цикл включает мейоз (редукционное деление), в результате которого формируются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки, которые впоследствии сливаются друг с другом. Те редкие эукариоты, которые отказываются от полового размножения, как правило, быстро вымирают (“быстро” в данном случае – за несколько миллионов лет).

Почти все это давно известно из исследований микроскопической структуры клеток, но наступление новой эры филогеномики прояснило два момента. Во-первых, стало понятно, что перечисленные структурные гомологии обусловлены не поверхностным сомнительным сходством. Все эти признаки закодированы в последовательностях генов миллиардами нуклеотидов, и по этим последовательностям можно выстраивать очень точные филогенетические деревья. Во-вторых, с развитием методов высокопроизводительного секвенирования значительно упростился процесс обнаружения и исследования новых организмов. Отпала необходимость в таких долгих и трудоемких процедурах, как культивация клеток и приготовление микропрепаратов. Новый метод надежен и скор. Так было открыто несколько необычных групп эукариот, например экстремофилы, способные переносить высокие концентрации ядовитых металлов, и пикоэукариоты – крошечные, размером с бактерии, клетки, обладающие полным эукариотическим набором: ядром и митохондриями. Так расширилось наше представление о разнообразии эукариот. Все недавно обнаруженные эукариоты относятся к пяти супергруппам, существование которых четко установлено: на филогенетическом дереве эукариот уже не вырастает крупных ветвей. Поразительно, что при всем разнообразии эукариоты похожи друг на друга. Нам не удается обнаружить ни переходных форм в эволюции эукариот, ни боковых ветвей. То, о чем говорила теория серийных эндосимбиозов, не сбывается.

Это порождает другую проблему. Успехи филогенетики и биоинформатики столь ошеломительны, что мы легко забываем: эти методы имеют свои ограничения. Проблему являет собой филогенетический горизонт событий, скрывающий момент появления эукариот. Ведь все их геномы восходят к Последнему общему предку эукариот (LECA), строение которого уже было очень сложным. Но откуда произошли все его структуры? Есть ощущение, будто предок эукариот родился уже зрелым, как Афина в полном вооружении из головы Зевса. О происхождении почти всех компонентов эукариотических клеток не известно почти ничего. Как и почему появилось ядро? Как возникло половое размножение? Почему у эукариот два пола? Как появилась изумительная система внутренних мембран? Как цитоскелет приобрел пластичность и динамику? Почему при мейозе число хромосом удваивается перед тем, как уменьшиться вдвое? Почему мы стареем, болеем раковыми заболеваниями и умираем? Увы, молекулярная филогенетика, несмотря на свою изощренность, почти ничего не может рассказать об этих биологических процессах. Подавляющее большинство генов, управляющих этими процессами, присуще лишь эукариотам и у прокариот не встречается. У бактерий, в свою очередь, почти не наблюдается тенденции к приобретению сложных эукариотических черт (рис. 6). История появления этих признаков – тайна.

Рис. 6. Грандиозный пробел в знаниях.

Нижний рисунок – электронная микрофотография клетки амебы Naegleria (организма, напоминающего сложностью и размерами Последнего общего предка эукариот). У этой клетки есть ядро (Я), эндоплазматический ретикулум (ЭР), комплекс Гольджи (КГ), митохондрии (М), пищеварительная вакуоль (ПВ), фагосомы (Ф) и пероксисомы (П). Вверху, для сравнения, – электронная микрофотография сравнительно сложной бактерии планктомицета. Разумеется, эукариоты происходят не от планктомицетов, но на этом примере видно, как велика пропасть между самыми сложными из прокариот и примитивнейшими эукариотами. И нам не известны выжившие промежуточные формы, которые могли бы перебросить мост через эту пропасть (возможные переходные звенья обозначены черепом с костями).

Недостающие шаги на пути к сложности

Эволюционная теория предполагает: сложные свойства приобретаются в результате ряда маленьких шагов, и каждый шаг позволяет получить небольшое преимущество. Отбор адаптивных свойств предполагает потерю менее адаптивных, поэтому промежуточные формы непрерывно отсеиваются. С течением времени высота пиков адаптивного ландшафта меняется, и пики, соответствующие самым полезным приобретениям, заслоняют соседние. Так, мы знаем глаз во всем его совершенстве, а менее совершенные промежуточные этапы его развития нам неизвестны. Дарвин в “Происхождении видов” высказал мысль: естественный отбор действительно предполагает утрату промежуточных форм. Поэтому неудивительно, что не сохранилось живых переходных форм между бактериями и эукариотами. Куда удивительнее то, что удачные приспособления не продолжают улучшаться – как в случае глаза.

Мы не можем непосредственно наблюдать этапы эволюции глаза, зато можем видеть экологический спектр его форм у разных организмов. Из зачаточного светочувствительного пятна древнего червеобразного существа глаза независимо появлялись внутри разных групп. Как раз это предсказывает теория естественного отбора. Всякое небольшое изменение обеспечивает небольшое преимущество, которое зависит от среды. В различных условиях появлялись различные по морфологии типы глаз. Некоторые различаются очень сильно (например сложные глаза мухи и зеркальные глаза гребешка), а некоторые схожи – как глаза осьминога и человека, которые в результате конвергенции приобрели почти одинаковое строение. У животных можно найти все мыслимые промежуточные стадии, от зрительных ямок до аккомодационных линз. Даже у протистов иногда встречаются миниатюрные глаза с “хрусталиком” и “сетчаткой”. Эволюционная теория предсказывает, что свойства у разных групп организмов должны были развиваться независимо (полифилетически), и каждый следующий шаг предоставлял новое преимущество. Теоретически этот принцип применим ко всем свойствам – и обычно так и происходит. Так, способность летать при помощи крыльев независимо появлялась минимум 6 раз: у летучих мышей, птиц, птерозавров и разнообразных