Граница архея и протерозоя ознаменовалась завершением формирования континентальной коры и подъемом континентов над водами морскими, что по-своему приятно, ведь это гарантирует большее количество отложений, доступных для исследования. Кроме прочего, это привело к распространению наземного вулканизма и изменению состава воды и атмосферы, так как подводные вулканы выбрасывают много сероводорода и железа, а наземные – больше оксидов серы. Раньше легкий сероводород улетучивался в атмосферу, а железо погружалось в воды океана, причем и газ, и железо окислялись, поглощая кислород. Теперь более тяжелые оксиды железа взаимодействовали с водой, превращались в серную кислоту, снова распадались на водород, улетавший в космос, и серный анион, который растворялся в воде и взаимодействовал с болтавшимся там железом, которое в итоге осаждалось в виде пирита (то есть сульфида железа). Кислород высвобождался, да к тому же все время добавлялся фотосинтезирующими цианобактериями. Какое-то время кислород еще продолжал уходить на окисление всего подряд, но с некоторого момента стал накапливаться.
Одним из важнейших следствий стало формирование озонового слоя. Обычный молекулярный кислород в верхних слоях атмосферы, поглощая ультрафиолет, превращался в озон, а ультрафиолет, закономерно, не доходил до земли. Замечательно, что кислород поглощает самую злую часть спектра, наиболее опасную для нуклеиновых кислот. Благодаря этому жизнь смогла подняться еще ближе к поверхности воды и почвы. Правда, существенно все это сказалось уже к самому концу протерозоя.
В начале же кислород только накапливался. Процесс этот был, конечно, не мгновенный, но и не очень-то плавный. Довольно резко он ускорился между 2,4 и 2,1 млрд л. н. Показательно, что этот же интервал – 2,4 – 2,2 млрд л. н. – время гуронского оледенения, а само оледенение было частично вызвано ровно теми же процессами. Накапливавшийся из-за совокупной деятельности вулканов и фотосинтетиков кислород окислял метан, который до этого был главным парниковым газом, поднимавшим температуру планеты. Да и Солнце в то время еще не раскочегарилось по полной и светило на четверть, а то и на треть слабее нынешнего. Плюс к этому части прежнего Ура между 2,7 – 2,6 и 2,5 – 2,4 млрд л. н. собрались в единый суперконтинент Моногею (известную также как Протогея и Кенорленд), перегородивший морские течения и нарушивший смешение воздушных масс на планете. Все это, вместе взятое, и привело к мощнейшему оледенению, которое подкосило бытие бактерий-метаногенов, что закономерно только усилило холода, так что средняя температура на планете стала примерно -40°C. Конечно, так это выглядит при изображении широкими мазками, в реальности гуронское оледенение было не единым, профессиональные геологи говорят во множественном числе – «гуронские оледенения», но пока мы не настолько подробно знаем историю, чтобы точно выделить определенные моменты и даже точно посчитать их, главных ледниковых периодов насчитывается не то три, не то четыре. Можно также упомянуть, что в позднеархейском гляциогоризонте группы Мозоан Южной Африки видно четыре пласта ледниковых отложений, а в раннепротерозойском грикватаунском ледниковом горизонте – свите Диамиктиты Макганиене – шесть.
2,3 – 2,1 млрд л. н. Моногея распалась на множество кусков, наступило потепление; чуть позже – 2,08 – 2,06 млрд л. н. – содержание кислорода в атмосфере немного спало. География продолжала меняться: 1,8 – 1,5 млрд л. н. из осколков Моногеи (среди которых самым большим была Атлантика – слипшиеся Южная Америка и Африка), слепился новый суперконтинент – Мегагея (Нуна, Колумбия, или Хадсонленд), 1,4 млрд л. н. она тоже развалилась, а 1,1 – 1,0 млрд л. н. собралась Мезогея (Родиния), которая 800 – 750 млн л. н. раскололась на Лавразию на севере и Гондвану на юге, которые 650 млн л. н. продолжили дробиться дальше. Ясно, что за такие немеряные отрезки времени чего только не происходило, проблема в том, что знаний у нас очень мало.
К середине раннего протерозоя – около 2 млрд л. н. средний уровень кислорода, несмотря на колебания, поднялся настолько, что разразилась кислородная катастрофа. Для живших до этого анаэробов кислород был ужасным ядом – и подавляющая часть беззащитных созданий вымерла. Парадокс в том, что фотосинтетики сами уничтожили свою среду обитания, загадили мир кислородом и отравили себя. В этих условиях, как уже упоминалось, на коне оказались бывшие отщепенцы из нижнего слоя строматолитов, которые научились сначала защищаться от кислорода, а потом и использовать его. И это стало их триумфом. Как часто бывает, революция происходила несколькими параллельными путями. Например, сравнение дыхательных ферментов цианобактерий классов Sericytochromatia, Melainabacteria и Oxyphotobacteria (впрочем, иногда их классифицируют совсем иначе) показывает, что они изобрели кислородное дыхание независимо трижды.
Счастливые обладатели кислородного синтеза, или аэробного дыхания, совершили рывок из грязи в князи. При окислении выделяется много энергии: чтобы в этом убедиться, достаточно что-нибудь поджечь и сунуть в огонь палец – вот она, мощь окисления! Вопрос только в том, как обуздать эту бездну энергии. Те, кто первые смогли зарегулировать новый источник силы, получили огромное преимущество: теперь они могли создавать гораздо больше органических веществ за меньший отрезок времени. А это позволило кооперироваться. А это стало залогом появления эукариот, то есть клеток с ядром.
* * *Ядерные организмы возникли 2,1 – 1,9 млрд л. н. (по самым смелым оценкам даже 2,7 млрд л. н., но это вряд ли). Судя по составу генов современных существ, эукариоты стали своеобразными химерами-матрешками, включившими в свой состав много компонентов. Большая часть ядерных генов и цитоплазма достались нам от анаэробного архейного предка, а митохондрии и (у самых везучих) пластиды – от аэробных бактерий. Обычно упрощенно это преподносится так, что то ли некая архея съела бактерий, но недопереварила, то ли бактерии были внутриклеточными паразитами, а архея заизолировала их в вакуоли. В последующем бывшие цианобактерии, а ныне пластиды стали использоваться как генераторы глюкозы, а альфапротеобактерии – митохондрии – как производители АТФ. При этом те и другие сохранили кольцевую ДНК и собственные бактериальные рибосомы, а у глаукофитовых водорослей пластиды-цианеллы имеют даже муреиновую клеточную стенку, типичную для бактерий.
Сейчас митохондрии нужны нам как органеллы, которые умеют с использованием кислорода производить АТФ, то есть батарейку – отличный переносчик энергии. Изначально же, скорее всего, они просто поглощали ужасный кислород и тем защищали архейную клетку от отравления. Потом оказалось, что при утилизации яда выделяется немало энергии, которую можно использовать на мирные цели. Митохондрии у всех