Как вы там, потомки?
С пластидами сложнее – они были обретены как минимум дважды: некими зелеными водорослями и отдельно амебоидом Paulinella. Далее пластиды бурно эволюционировали, так что сейчас существует великое их разнообразие, из которого каждому школьнику близки, конечно, хлоропласты. Довольно быстро возникли красные водоросли, а после пластиды передавались от одних эукариот другим путем вторичного и третичного эндосимбиоза, когда новые халявщики поглощали уже эукариотические красные и зеленые водоросли или даже тех, кто поглотил их до этого, образуя хитрые матрешки, из которых самой замечательной является, конечно, динофлагеллята Durinskia, включающая в себя как минимум пять организмов. Кроме того, сейчас известна масса существ, в которых цианобактерии и водоросли живут как симбионты, но еще не достигли такой степени консолидации с хозяином, чтобы называть их пластидами: лишайники; золотые медузы Mastigias papua и лунные медузы Aurelia с водорослями-зооксантеллами Symbiodinium; черви-турбеллярии Convoluta с зоохлореллами; слизни Elysia chlorotica, поедающие водоросли Vaucheria litorea и оставляющие себе их хлоропласты (причем геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза); моллюски тридакны с зооксантеллами и многие прочие. Некоторые пластиды, напротив, эволюционировали намного дальше: у динофлагелляты Kryptoperidinium они превратились в светочувствительный глазок, у споровиков Toxoplasma gondii и Plasmodium falciparum стали апикопластами – синтезаторами жирных кислот.
На самом деле, все было еще чуточку хитрее. В нашем ядерном геноме есть гены, кодирующие бактериальные белки, но они не митохондриальные и не пластидные. Похоже, наш предок был горазд хватать всех подряд и приспосабливать к своим надобностям. Была даже версия, что жгутики – это тоже наполовину переваренные бактерии, от которых сохранился лишь «хвостик»; впрочем, при дальнейшем изучении бактериальный и эукариотический жгутики оказались слишком различными; а жаль, гипотеза была красивая.
Смешение происходило в обе стороны: митохондрии и пластиды сдали часть своих генов в ядро на хранение, так как под защитой двойной ядерной мембраны безопаснее и надежнее. При этом часть митохондриальных генов кодируют белки цитоплазмы. Впрочем, смешение архей и бактерий так и не завершилось до сих пор: при повреждениях митохондрий наша иммунная система реагирует на них, как на болезнетворных бактерий, поэтому раны могут воспаляться даже без всякого внешнего заражения.
Собственно, именно проблемы и противоречия тесного взаимодействия архейного и бактериального геномов вызвали возникновение клеточного ядра. Появление ядерной мембраны – отдельная загадка. Самая простая гипотеза: архея, поглощавшая митохондрий, должна была защищаться от них, для чего впячивала со своей внешней мембраны карманы (они, собственно, ныне и являются наружной мембраной митохондрий), а часть таких окружила собственную ДНК археи, став ядром. Есть и обратная экзомембранная версия: не ядро было включено внутрь клетки, а наоборот, исходная двумембранная клетка-ядро выпячивала внешний слой в виде ложноножек для фагоцитоза будущих митохондрий, после чего эти ложноножки сливались и стали нынешней внешней клеточной мембраной.
Существуют и более экзотические идеи. Возможно, сама архея была таким же гостем в клетке, как и митохондрии, и пластиды. Вопрос тогда в том, из кого же получилась собственно клетка? По одной из версий, она возникла из некой бактерии, подобной современным миксобактериям Myxococcales – крупным, с максимальным для бактерий геномом (у Sorangium cellulosum), склонным формировать плодовые тела, способным ползать как поодиночке, так и в составе подвижных колоний, выделяющих общественные экзоферменты (у Myxococcus xanthus). Идея заманчивая, ведь отсюда видится прямой выход на многоклеточность. Проблема в том, что рибосомы и белки нашей цитоплазмы в основе своей все же архейные. Та же сложность с гипотезой, согласно которой наша клетка – это усовершенствованный планктомицет Planctomycetes (типа современного Gemmata obscuriglobus), ведь эти бактерии обладают внутренними мембранами, в том числе двойной замкнутой, окружающей область с ДНК – нуклеоид. А чем тогда эта структура принципиально отличается от ядра? Более того, с помощью мембран планктомицеты могут даже захватывать из окружающей среды довольно крупные молекулы, что опять же роднит их с эукариотами; есть и другие специфические сходства. Впрочем, способность впячивать мембраны внутрь себя и даже обособлять их, вероятно, возникала неоднократно; современные Poribacteria тоже имеют внутренние мембранные пузырьки.
Оригинальна вирусная гипотеза происхождения ядра: по ней наш архейный предок был заражен ДНК-содержащим вирусом типа поксвируса Poxviridae (у которых ДНК окружена двухслойной липопротеидной оболочкой и к которым, кстати, относится оспа) или же бактериальная микоплазма Mollicutes съела подобного гигантского вируса.
Как вы там, потомки?
Если предком цитоплазмы была все же архея – как она выглядела, чем жила? В гидротермальных источниках Атлантического океана найдена современная архея Lokiarchaeum, выделенная в особый тип Lokiarchaeota и по своим ключевым признакам наиболее годная на роль нашего предка. Забавно, что в геноме локиархеума 26 % генов типичны для архей, а 29 % – для бактерий, то есть горизонтальным переносом он нахватался чужого больше, чем оставил своего. При этом локиархеум все же продолжает быть археей, так как в самоопределении важно не количество, а качество: ключевые параметры задаются именно архейными генами, а не бактериальными. Важнее, что 3,3 % генов близки к эукариотным; особенно существенно, что к ним относятся гены цитоскелета, изгиба мембраны для образования везикул и актин для фагоцитоза. Рибосомы локиархеума тоже максимально похожи на эукариотические. К сожалению, локиархеум пока известен только из геномного анализа, а строение его клеток остается неведомым. Было бы крайне любопытно посмотреть, умеет ли он вытягивать ложноножки, делать пузырьки внутри себя и есть ли у него подобие ядра? Думается, скоро мы это узнаем.
Как бы ни возникли эукариоты, у них были проблемы с взаимодействием разнородных частей. Это решалось оттачиванием регуляторных генетических комплексов, столь пригодившихся потом и при возникновении многоклеточности.
Как минимум, разнородные составляющие – архейные, бактериальные и, возможно, вирусные – должны были быть разгорожены мембранами-пузырьками. Способность формировать вакуоли стала важнейшим приобретением. У прокариот ДНК болтается прямо в цитоплазме, так что многие реакции, способные поломать генетическую информацию, запрещены. Из-за того же ДНК почти всегда кольцевая – так злым ферментам труднее ухватить кончик молекулы и начать разрушать ее, ведь у кольца кончика нет; но из-за кольцевой формы ДНК не может быть длинной, а потому не может кодировать много процессов (другое следствие: у прокариот намного лучше отработаны системы репарации, то есть починки ДНК, ведь она чаще повреждается). По той же причине единого пространства цитоплазмы невозможны и взаимопротиворечащие реакции. У эукариот же появилась возможность изолировать ДНК от опасных биохимических процессов цитоплазмы, а те – друг от друга. Теперь ДНК в спокойствии и под защитой двойной ядерной мембраны смогла стать большой, раскольцеваться, стать линейной, разделиться на множество хромосом, в которых можно закодировать много информации о разных процессах, в том числе взаимоисключающих, но происходящих одновременно и независимо в самостоятельных пузырьках-отсеках. Появилась возможность проводить такие реакции, которые доселе были запрещены, активность