Во-вторых, этот список никогда не укажет нам на реальный потолок продолжительности жизни: всегда сохраняется шанс, что какая-нибудь особь проживет дольше своих предков и обновит рекорд.
В-третьих, продолжительность жизни мало что говорит нам о ее качестве. Вдруг эти животные остаются здоровыми и активными только первые 15 лет, а затем быстро старятся и долгие века влачат жалкое существование, как Тифон из греческого мифа? Было бы гораздо полезнее посмотреть не на рекорды, а на то, как выглядит у этих животных кривая смертности – по ней можно сказать наверняка, стареет организм или нет.
Линии смерти
Как только мы переводим взгляд с абсолютных значений продолжительности жизни на динамику старения, картина существенно меняется. Давайте посмотрим на рисунок из статьи (Jones et al., 2013)[54], авторы которой собрали данные о рождаемости и смертности у разных живых организмов. Для каждого из животных они построили график с тремя кривыми. Все они начинаются с момента полового созревания (детство авторы не учитывали) и заканчиваются в том возрасте, когда в живых остается лишь 5 % взрослых особей. Первая кривая отражает относительную смертность (то есть аналогична кривой Гомперца для человека), вторая – относительную плодовитость: за единицу принята средняя плодовитость / смертность в популяции, остальные значения вычислены по отношению к ней. Наконец, третья кривая соответствует выживаемости – проценту животных в популяции, которые достигают того или иного возраста.
У большинства млекопитающих графики в целом похожи на человеческие. У кого-то дольше сохраняется плодовитость, как у льва, у кого-то медленнее растет смертность – например, у шимпанзе, – но общая форма кривых различается незначительно. Однако, как только мы обращаемся к другим позвоночным, а затем и к беспозвоночным, графики становятся гораздо разнообразнее.
Различия хорошо видны, если посмотреть на кривую выживаемости. Как и у всех стареющих организмов, у человека она сильно изогнута по сравнению с прямой: в начале жизни смертность растет довольно медленно (кривая пологая), а потом резко увеличивается, и кривая выживаемости падает вниз в соответствии с законом Гомперца.
Но если мы посмотрим на график, построенный для льва, то увидим, что там кривая выживаемости сглажена: разница в смертности между молодыми и старыми особями меньше. А вот у некоторых беспозвоночных – например, у гидры или моллюска морское ушко – линия и вовсе прямая. Переведем с математического языка на биологический: у этих животных шансы выжить или умереть не зависят от возраста. Следовательно, для них критерий Гомперца не работает и старения в статистическом смысле у них нет.
Пример с гидрой отлично иллюстрирует парадокс поиска долгожителей: в ее организме нет минерального скелета, по которому мы могли бы датировать возраст. А значит, и в список чемпионов по долголетию ей попасть не суждено. Тем не менее эксперименты с некоторыми видами гидр свидетельствуют если не о бессмертии, то о достаточно долгой жизни. Первый такой эксперимент c Hydra vulgaris поставил[55] испанец Мартинес в 1998 году: ученый держал животных в аквариуме в течение нескольких лет, меняя им воду и еду, и отсаживал молодых особей, чтобы те не конкурировали с более взрослыми. Но никаких признаков старения он не обнаружил: гидры все так же размножались и не спешили умирать. Возможно, дело в том, что срока наблюдения не хватило, чтобы заметить изменения. Но если говорить о возможном бессмертии, то любой срок окажется мал. Нам остается лишь судить по косвенным данным: например, исследователи из Германии построили[56] кривые выживаемости для Hydra magnipapillata, и по ним можно подсчитать[57], что такими темпами около 5 % популяции гидр может дожить до 1400 лет. Поэтому гидра вполне могла бы занять третье место на пьедестале долгожителей, будь у нас хоть какие-то материальные подтверждения этих оценок.
Правда, говорить о том, что животные вроде гидры или моллюска морское ушко не стареют вообще, никто пока не решается – это означало бы, что старение необязательно для живой системы. А делать такое утверждение довольно рискованно: после этого придется искать доказательства, что эти животные потенциально бессмертны, и убеждать в этом сторонников неизбежности старения (которых, кажется, все-таки большинство).
Чтобы не тратить время на подобные споры, ученые придумали компромиссный термин – пренебрежимое старение (negligible senescence). Он допускает то, что мы что-то упустили, где-то неправильно обработали данные или проглядели какие-то скрытые признаки старения. Иными словами, предполагается, что организмы вроде гидры все-таки стареют, но так медленно, что наши данные этого не отражают.
В 1990 году американский геронтолог Калеб Финч предложил[58] три критерия пренебрежимого старения, которыми геронтологи пользуются до сих пор:
1. Смертность не растет в зависимости от возраста.
2. Плодовитость не снижается после достижения зрелости.
3. Нет возрастных заболеваний, которые ухудшают здоровье и физиологические функции.
На сегодняшний день, если верить базе данных AnAge[59] – одному из главных источников, который агрегирует данные о старении животных, – пренебрегающими старением можно назвать шесть видов животных: хвостатую амфибию Proteus anguinus (максимальная продолжительность жизни 102 года), черепах Emydoidea blandingii (77 лет) и Terrapene carolina (138 лет), алеутского морского окуня Sebastes aleutianus (205 лет), морского ежа Strongylocentrotus franciscanus (200 лет) и моллюска Arctica islandica (507 лет).
Этот список не полностью совпадает со списком долгожителей-рекордсменов и не пересекается с набором пренебрежимо стареющих животных, графики выживаемости которых выходят на прямую. Все дело в том, что каждый список составляет отдельная группа ученых и часто им не кажутся убедительными или полными данные коллег.
Наконец, встречаются и такие ситуации, когда кривая выживаемости животного прогибается в обратную сторону и становится вогнутой – как, например, в случае красноногой лягушки и пустынной черепахи-гофера.
Фактически это означает, что с течением времени вероятность их смерти уменьшается, а не растет. Такую ситуацию предложили называть[60] отрицательным старением. В жизни человека тоже есть период, напоминающий отрицательное старение, – это тот самый "провал детства", который когда-то не заметил Гомперц. Можно было бы сказать, что в первые годы жизни человек стареет отрицательно, но мы чаще называем этот период развитием. Возможно, и другие животные начинают жизнь с подобного периода, который позже сменяется либо пренебрежимым, либо обычным старением.
На первый взгляд может показаться, что пренебрежимо и отрицательно стареющие животные бессмертны, поскольку риск умереть у них не увеличивается. Но это верно только в идеале. Если смертность остается выше заветного нуля, это значит, что рано или поздно особи будут умирать независимо от того, сколько им лет. А поскольку особей конечное число, то рано